枯草桿菌

枯草桿菌 Bacillus subtilis，Bacillu在拉丁文中的意思為短桿狀，而subtilis在拉丁文中為細長 的意思。枯草桿菌(Bcillus subtilis)屬於芽孢桿菌屬(Bacillus spp.)，其個體細胞大小為0.7~ 0.8 × 3μm，無莢膜，具有周生鞭毛所以可以運動。枯草桿菌為革蘭氏陽性菌，於需氧環境下生長、可產 生內孢子，其內孢子大小為0.6~ 0.9 × 1.0~1.5μm，呈橢圓狀，位於菌體其中一端，內孢子形成後 菌體不膨大，菌體表面粗糙不透明，呈乳白或微黃色並廣泛分布於土壤及腐敗的有機物中。枯草桿 菌在食品、飼料添加物、酶和種子保護劑等生技產業上的發展與應用已行之有年，一般認定其屬於 安全、有益的微生物，且枯草桿菌在產孢過程中可產生對多種病原真菌有抑制作用的抗生物質 (antibiotic substance，66種之多)，包含有iturin A、alboleutin、bacillomycin、bacilycin、 botrycidin、豐原素(fengycin)、表面素(surfactin)及subtilin等，因其生長較真菌快，所以能迅速 將周圍的養分吸收利用殆盡，進而達到防治效果，被普遍認為是一良好的生物防制劑。

枯草桿菌可以直接噴灑在植物葉片上來保護如菜豆銹病等的葉部真菌病害，亦可施於土壤中 與種子一起攪拌以預防土壤病害，枯草桿菌也對多種作物的生長，特別是根部的發育，有極為明顯 的促進作用，還可做為防止腐敗的抗真菌劑來預防桃褐腐病與柑桔青黴病等蔬果採收後可能出現的 疾病。多年來有關枯草桿菌的研究開發，大都著重在土壤傳播性病害方面，例如學術研究機構已證 實具應用潛力之病害標的包括康乃馨莖腐病 ( Fusariumroseum )、玉米苗枯病 ( F. roseum )、甜菜 舞病( Rhizoctoniasolani )、洋蔥白腐病 ( Sclerotiumcepivorum )、菊花莖腐病 ( R. solani )、蘋果 癌腫病 (Agrobacterium tumefaciens )、葡萄枝枯病 ( Eutypalata )、楓樹黃萎病( Verticillium dahliae ) 以及柑桔綠黴病( Penicillium digitatum )等。

草桿菌對人體之安全性，多年來芽孢桿菌屬的菌種已被廣泛被運用在發酵工業及生物製劑，枯 草桿菌對免疫力較差者可能有影響，但對正常健康的人體並無致病性。另外，有約1~23%之食物 中毒被發現是由臘樣芽胞桿菌(Bacillus cereus)所引起，但卻很少發現有枯草桿菌存在，另外由枯 草桿菌所生產之酶，如α-amylase對人體也無害，因而美國食品藥物管理局(FDA)將之列為安全產 品。目前世界上亦有一些做為益生菌的枯草桿菌製劑已被商品化，這些商品包括治療輕度腸胃疾病 (腹瀉)的藥品及部分營養補充之保健食品等。

光合菌

光合細菌 (photosynthetic bacteria) 又稱為光營養細菌 (phototrophic bacteria)， 是具有原始光能合成體系的原核生物，在自然界的分布相當廣闊，舉凡水田、河川、 海岸土等含水環境皆存在此菌屬 (Hiraishi & Kitamura, 1984; Oda et al., 2002; Roper & Ladha, 1995)。光合作用微生物涵蓋原核生物界中的四個門，包括紅色非硫磺細菌 (Rhodospirillaceae)、紅色硫磺細菌 (Chromatiaceae)、綠色硫磺細菌 (Chlorobiaceae)、藍綠細菌、綠藻、紅藻等 (Madigan et al., 2006)。光合細菌在不同 的自然環境下，具有多種異營功能(固氮、脫氮、固碳、硫化物氧化等)，與自然界 中的氮、磷、硫循環有著密切的關係，在自然環境的自淨過程中，擔任著重要的角色 (Hunter et al., 2009; Pfennig, 1967)。這些商品包括治療輕度腸胃疾病(腹瀉)的藥品及 部分營養補充之保健食品等。在水產養殖上，光合細菌常被用來除去水中之硫化氫與 氨氮，藉以改善養殖池的水質環境，降低魚蝦病害。例如 Rhodopseudomonas palustris 、 Rhodobacter capsulatus 、 Rhodobacter sphaeroides 及 Rubrivivax gelatinosus 等光合菌能有效降低廢水中生化需氧量 (BOD) 和化學需氧量 (COD) 濃度 (Kobayashi and Kobayashi, 1995)，快速分解有機質，達到淨化水質與降低魚蝦病害的 目的 (Jin et al., 2011)。由於光合菌的細胞內含豐富之蛋白質、類胡蘿蔔素、生物輔因 子和維生素，因此做為飼料添加劑能有效提高禽畜、水產養殖等產量與品質 (Kobayashi and Tchan, 1973; Kobayashi, 1977; Mitsui, 1979)。近年來隨著能源議題愈 受矚目，利用光合菌生產生質氫也成為替代能源方案中的一個熱門選項 (Carlozzi, 2012; Lee et al., 2011)。

在農業應用方面，光合菌常被用來做為土壤改良資材，不僅能修復因長期使用化學肥料與農藥導致 酸化、鹽化的土地，也可提昇作物的品質、產量以及抗病能力 (ref)。光合菌幫助作物提升產量與品質的 機制如下:

1. 生成植物生長賀爾蒙

   光合菌具有合成多種植物生長賀爾蒙的能力，如吲垛乙酸 (indole-3-acetic acid, IAA) 及 5-氨基酮戊酸 (5-aminolevulinic acid, ALA) (Rajasekhar et al., 1999)，前者是主要的植物生長激素，能刺激細胞分裂， 促進植物根系發展，讓植物吸收更多的水份和養份，也有助於植株地上部的發育，包括擴大葉面積及莖 的延長，可增進植物行光合作用的效率 (Koh et al., 2007);而 ALA 為維生素 B12、血紅素、葉綠素等的 前驅體，低濃度的 ALA 可提升植株的葉綠素含量，提高植物的光合作用效率，進而增加對於鹽害等逆 境的耐受性。此外，高濃度的 ALA 亦可作為一種生物可降解性除草劑 (Koh and Song, 2007)。

2. 固氮作用

   紫色非含硫光合菌 (purple non-sulfur bacteria) 可利用細胞內的固氮酵素 (nitrogenase) 將空氣中的氮氣 轉化成生物體可利用的氨態氮 (NH⁴⁺) (Drews and Imhoff, 1991; Ludden and Roberts, 1995; Madigan, 1995)。當光合菌 Rhodopseudomonas capsulata 添加到缺氮的水田中，可以有效提升植株重量及組織 中的氮含量，而藉由 ¹⁵N 同位素標定的方式知道水稻幼苗植株中的氮來自於光合菌的固氮作用 (Maudinas et al., 1981)。

3. 溶解土壤中不溶性磷化物

   磷酸根離子 (PO₄^3-) 易與土壤礦石中之陽離子(鈣、鐵、鋁、鎂等)結合，形成不溶性的無效磷化合物， 加上磷的流失性小，及作物不易吸收利用等特性，常會造成磷在農田中累積。利用光合菌能溶解這些無 效性的磷化合物，並將之轉化成植物能利用的有效性磷，進而增加作物產量 (Koh et al., 2007)。

4. 合成營養物質

   光合細菌利用植物根的分泌物來合成多糖類、胺基酸、核酸、維生素等養分，並再度分泌到根圈中，可 以直接被植物吸收。此外，其次級代謝產物亦有抑制病原菌的效果，在水稻根圈更可以有效除去硫化氫 等有害物質，降低根腐病的發生 (Daly & Stewart, 1999; Elbadry et al., 1999; Harada et al., 2005; Higa & Wididana, 1991; Higa & Parr, 1994; Hirotani et al., 1991; Hunter et al., 2009; Hussain et al., 1999; Hussain et al., 2002; Lee et al., 2009; Parr & Hornick, 1992; Sasikala et al., 1995)。

5. 去除土壤中有毒物質

   長期使用慣行農法耕作的農地，由於土壤理化性質惡化，常會累積許多有毒物質，如硫化氫，胺類化合 物等，某些光合菌對於這些有毒物質具有相當的耐受性，甚至能以硫化物作為光合作用的電子供給者 (Hansen and Imhoff, 1985; Hansen and van Gemerden, 1972; Imhoff, 1983; Neutzling et al., 1984)，進 而達到分解硫化物的作用，例如常見的紫色非含硫光合菌 Rhodopseudomonas palustris。

硝化菌

硝化細菌系指利用氨或亞硝酸鹽作為主要生存能源，以及能利用二氧化 碳作為主要碳源的一類細菌。硝化細菌是古老的細菌之一，其廣泛分布於土 壤、淡水、海水及污水處理系統中，卻在自然界鮮少大量出現，原因在於硝 化細菌的分布會受到許多環境因素的影響，如氮源、溫度、氧氣濃度、滲透 壓、酸鹼度和鹽度等等。 硝化細菌分為亞硝化菌與硝化菌，亞硝化菌的主要功能是將氨氮轉化為亞硝 酸鹽;硝化菌的主要功能是將亞硝酸鹽轉化為硝酸鹽。氨氮和亞硝酸鹽都是 在水產養殖過程中產生的有毒物質且亞硝酸鹽還是強烈的治癌物質，因此如 何降解這兩種物質，是科學工作者近年來的工作重點，由於亞硝化菌的生長 速度比較快且光合細菌也具有降解氨氮的作用，因此現代養殖已能成功地將 氨氮控制在較低的水平上。而對於亞硝酸鹽，由於自然界中的硝化菌生長極 慢且還沒有發現有其它的任何微生物可代替硝化菌的功能，硝化細菌也足以 稱得上是亞硝酸鹽的剋星。

它們包括形態互異類型的一種桿菌、球菌以及螺旋型細菌，屬於絕對自 營性微生物的一類，包括兩個完全不同代謝群:

1. 亞硝酸菌屬(Nitrosomonas):在水中生態系統中將氨消除(經氧化作用 )並生成亞硝酸的細菌類;亞硝酸菌屬細菌，一般被稱為「氨的氧化者」， 因其所維生的食物來源是氨，氨和氧化合所生成的化學能足以使其生存。
2. 硝酸菌屬(Nitrobacter):可將亞硝酸分子氧化再轉化為硝酸分子的細菌類 。硝酸菌屬細菌，一般被稱為「亞硝酸的氧化者」，因其所維生的食物來源 是亞硝酸(但也不一定是亞硝酸，其他有機物亦有可能)，它和氧化合可產 生硝酸，所生成的化學能足以使其生存。